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*DESMOSOMA - v. 950 MA - Océan

 

Les *Desmosomiens (nom proposé pour ce clade non nommé) ont un épithélium dont les cellules sont imparfaitement soudées par des jonctions cellulaires (desmosomes). Ils donnèrent naissance aux Calcarea / Calcispongia (Eponges Calcaires) et à un CLADE NON NOMMÉ qui était à la fois l’ancêtre des Homoscleromorpha (le troisième groupe d’éponges) et des EPITHELIOZOAIRES / EUMETAZOAIRES  (GASTRAEA)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

*DESMOSOMA – 950 MA – Océan

(Evocation de l’ancêtre)

 

EPITHELIOZOA / EUMETAZOA - v. 900 MA - Océan

Les Eumétazoaires (i.e. vrais animaux) possèdent un véritable épithélium dont les cellules sont totalement jointives. Ils dérivèrent d’une larve d’éponge Homoscleromorphe qui développa sa maturité sexuelle avant d’atteindre le stade d’une éponge adulte (pédomorphose). Les Eumétazoaires sont caractérisés par l’apparition d’une différenciation cellulaire : il en résulte un feuillet dorsal protecteur (futur ectoderme, à l’origine de la peau et du tissu nerveux) et un feuillet ventral digestif (futur endoderme) qui se creuse épisodiquement pour envelopper la nourriture afin de la digérer plus efficacement (proto-archentéron) ; entre les deux feuillets différenciés, existent des cellules indifférenciées constituant la mésoglée. Les Eumétazoaires se divisèrent en NEURALIENS (NEUROGASTREA) et en Placozoaires.

 

 

 

 

 

 

 

Trichoplax – Actuel – Placozoa – Océan

(Evocation de l’ancêtre)

 

NEURALIA - v. 850 MA - Océan

Les Neuraliens accentuèrent la gastrulation en internalisant définitivement le proto-archentéron temporaire des Placozoaires (endoderme). La cavité digestive forme un sac doté d’un orifice unique (le blastopore) qui est à la fois bouche et anus. Ils développèrent aussi des échanges entre les cellules. En se connectant les unes aux autres par des jonctions spécialisées (synapses), un certain type de cellule constitua un système nerveux diffus, qui comprenait déjà les principaux neurotransmetteurs et leurs récepteurs qui sont encore les nôtres. Les Neuraliens se divisèrent en animaux TRIPLOBLASTIQUES et en Cnidaires (Méduses, Coraux, Anémones de mer). Chez les Méduses (Cnidaires), la larve nageuse (planula) se creuse d’une gastrula puis se fixe au substrat ; ensuite, elle génère un empilement de clones annulaires qui restent un certain temps attachés les uns aux autres (strobile) avant que les anneaux les plus matures s’en détachent successivement (ephyra) et commencent à vivre leur vie de méduses adultes. Les méduses n’ont que deux gènes Hox, antérieur et postérieur, qui sont en position ancestrale vis-à-vis des complexes Hox antérieur et postérieur des Bilatériens.

 

 

 

Larve planula de Méduse

 

 

 

 

 

 

 

 

 

NEURALIA – 850 MA – Océan

(Evocation de l’ancêtre)

 

 

 

Méduse mature

 

TRIPLOBLASTICA - v. 800 MA - Océan

Les Cnidaires ne possèdent toujours que deux feuillets cellulaires : l’ectoderme (peau, système nerveux) et l’endoderme (sac gastrique). Mais les animaux Triploblastiques ajoutèrent un troisième feuillet interne – le mésoderme – qui résulta d’une spécialisation des cellules de la mésoglée des animaux plus anciens ; chez les vertébrés, ce mésoderme sera notamment à l’origine des muscles, du système vasculaire, de la graisse et des os. Les animaux Triploblastiques se divisèrent en Cténophores et en BILATERIENS. Toutefois, la position phylogénétique des Cténophores n’est pas consensuelle.

 

Mertensia – Actuel – Ctenophora – Océan

 

 

TRIPOBLASTICA – 800 MA – Océan

(Evocation de l’ancêtre)

BILATERIA - v. 750 MA - Océan

Le plan fondamental d’organisation des Bilatériens est celui d’une larve de Cnidaire qui : 1) aurait subi la gastrulation, 2) aurait maturé sexuellement avant d’atteindre le stade du strobile et de la méduse (pédomorphose), 3) et dont l’orifice gastrique unique (le blastopore)  se serait ensuite partiellement refermé en laissant subsister deux orifices : la bouche à l’avant et l’anus à l’arrière. Entre les deux orifices, le tube digestif résulte de la fermeture du blastopore. Par ailleurs, le nouveau plan d’organisation définit une polarité antérieur / postérieur. Une zone de croissance duplique des modules un certain nombre de fois, selon un programme réglé par les gènes Hox ; il en résulte des segments dont la répartition forme un animal d’allure métamérisée. Les organes sensoriels (vision, olfaction, toucher) se renforcent du côté antérieur, à proximité de la bouche ; ces sens sont gérés par un regroupement neuronal qui préfigure le cerveau. Les bilatériens se divisèrent en EUBILATERIENS / NEPHROZOAIRES et en Xénocoelomorphes ; lesquels  comprennent les Xenoturbélidés et les Acoelomorpha (eux-mêmes divisés en Acoela et Nemertodermatida). Ces bilatériens basaux actuels pourraient constituer des approximations de ce que fut Urbilateria, l’ancêtre commun des insectes et des Hommes. Toutefois, leur évolution parasitaire ou planctonique a probablement beaucoup affecté leur allure générale.

 

 

 

Urbilateria – 750 MA – Bilateria – Océan

(Evocation de l’ancêtre)

 

 

Neochildia – Actuel – Acoela – Océan

 

 

Ascoparia – Actuel – Nemertodermatida – Océan

 

 

EUBILATERIA / NEPHROZOA - v. 700 MA - Océan

Les Eubilatériens sont aussi des Coelomates ; le coelome étant une cavité qui se forme à l’intérieur du feuillet mésodermique. Le terme Nephrozoa signifie que ce clade possède un système excréteur constitué de reins. Dans le système nerveux, les synapses sont devenues unidirectionnelles. Les Eubilatériens se divisèrent en DEUTEROSTOMIENS et en Protostomiens. Chez les Deutérostomiens chordés, le blastopore devient l’anus, tandis que la bouche s’ouvre ailleurs secondairement (c’est le sens de leur nom) ; chez les Protostomiens l’anus et la bouche se forment à partir du blastopore.

 

PROTOSTOMIENS

Ils constituent la plus grande famille parmi les Eubilatériens. (i) Les Chaetognatha sont un groupe basal dont la position est encore instable. Les autres Protostomiens se divisèrent en (ii) Spiraliens / Lophotrochozoaires (Rotifères, Plathelminthes, Anélidés, Siponcles, Mollusques, Phoronidiens / Brachiopodes, Gastrotriches, Enteroproctes, Bryozoaires, etc.) et en (iii) Cuticulates / Ecdysozoaires. A leur tour, les Ecdyzozoaires donnèrent naissance aux Scalidophores (Priapulidés, Loricifères, Kinorhynches), aux Nématoïdes (Nématomorphes, Nématodes) et aux Panarthropodes (Onychophores, Tardigrades, Anomalocaridides, Arthropodes).

Ces groupes sont représentés ci-dessous afin de montrer la variété des formes bilatériennes. Toutefois, nombre de ces lignées ne subsistent plus aujourd’hui que sous formes parasitaires ou planctoniques très simplifiées ; ce qui fait que ces formes ne donnent probablement qu’un reflet déformé de ce que pouvait être l’ancêtre commun Urbilateria.

 

 

Spadella – Actuel – Protostomia Chaetognatha  – Océan

 

 

 

Dugesia – Actuel – Protostomia Plathelminthia – Océan

 

 

Phoronopsis – Actuel – Protostomia Phoronida – Océan

 

Stephanoceros – Actuel – Protostomia Rotifera – Océan

 

 

Rugiloricus – Actuel – Protostomia Loricifera – Océan

 

 

 

Priapulus – Actuel – Protostomia Priapulida – Océan

 

 

 

Sipunculus – Actuel – Protostomia Sipuncula – Océan

 

 

 

Aysheaia – 500 MA – Protostomia Panarthropoda – Océan

 

DEUTEROSTOMA - v. 650 MA - Océan

Les Deutérostomiens présentent une asymétrie viscérale. Ils se divisèrent en CHORDÉS et en Ambulacraires. Ces derniers se divisèrent plus tard en Echinodermes et en Hémichordés. A leur tour, les (i) Echinodermes se divisèrent tout d’abord en Crinoïdes (qui se fixent au substrat) et en Eleuthérozoaires ; ces derniers se divisant ensuite en Astérozoaires (Ophiures et Asteroïdes / Etoiles de mer) et en Echinozoaires (Holothuroïdes / Concombres de mer et Echinoïdes / Oursins). De leur côté, les (ii) Hémichordés se divisèrent en Entéropneustes (Balanoglosse) et en Ptérobranches ; ces derniers se fixent au substrat et vivent protégés par des tubes qu’ils sécrètent.

 

 

Cucumaria – Actuel – Echinodermata Holothuria – Océan

 

 

 

 

 

 

 

 

Rhabdopleura – Actuel – Hemichordata Pterobranchia – Océan

 

Saccoglossus – Actuel – Hemichordata Enteropneusta – Océan

 

Tergivelum – Actuel – Hemichordata Enteropneusta – Océan

 

 

CHORDATA - v. 600 MA - Océan

A partir de leur mésoderme, les Chordés développèrent une notochorde, c’est-à-dire une baguette interne cartilagineuse, à la fois rigide et flexible. Ils se divisèrent en MYOMÉTAZOAIRES et en Urochordés / Tuniciers. Les larves de Tuniciers sont libres tandis que les adultes se fixent au substrat. Selon des phylogénies récentes, des organismes primitifs comme les Vétulicoliens pourraient avoir été le groupe frère des Tuniciers ; toutefois, les adultes ne se fixaient pas  au substrat contrairement à ces derniers. Les Larvacea / Appendicularia sont également des Tuniciers libres.

 

 

 

Didazoon – 540 MAVetulicolia  – Océan

 

 

Oikopleura – Actuel – Larvacea / Appendicularia – Océan

 

 

(Larve de Tunicier actuel)

(Evocation de l’ancêtre Myométazoaire)

 

MYOMETAZOA - v. 570 MA - Océan

Les Myométazoaires sont des chordés évolués. Leur nom indique que les muscles se développèrent à partir de ce stade. Ils développèrent aussi des fentes pharyngées soutenues par des baguettes cartilagineuses, et un tube nerveux formé par invagination du neuroectoderme. En outre, ils subirent une inversion ventro / dorsale comparativement aux organismes précédents ; comme s’ils s’ils s’étaient mis à vivre le ventre en l’air ! Enfin, ils se dotèrent d’une néo-bouche ouverte à un endroit différent que chez les organismes précédents ; lors de son développement embryonnaire, l’Amphioxus récapitule cette migration de la bouche. Les Myométazoaires se divisèrent en Céphalochordés (Amphioxus / Branchiostoma, Haikouella) et en CRANIATES. Des formes comme Haikouella constituèrent des intermédiaires ; il s’agit des premiers Chordés qui développèrent  une tête.

 

Branchiostoma – Actuel – Cephalochordata – Océan

 

Haikouella – 520 MA – Cephalochordata – Océan

 

 

CRANIATA - v. 550 MA - Océan

Les Crâniates dévelopèrent une protection de l’encéphale initialement constituée par une fibrose cartilagineuse de leur peau céphalique qui, plus tard, s’ossifia ; c’est ce qu’on appelle des os dermiques. Ils développèrent également des nageoires et un corps fusiforme. Les Crâniates donnèrent naissances aux VERTEBRÉS et à un ensemble de formes basales cambriennes (dont Myllokunmingia et Haikouichthys).

 

 

Myllokunmingia – 530 MA – Craniata – Océan

 

 

Haikouichthys  – 530 MA – Craniata – Océan

VERTEBRATA - v. 500 MA - Océan

Les Vertèbres furent initialement des disques cartilagineux qui entouraient la notochorde et finirent par la remplacer chez les adultes. Les Ventébrés ont une rate, un pancréas, des yeux mobiles, un rythme cardiaque adaptable … et un génome qui s’est entièrement dupliqué (X 2 les gènes d’Urbilateria). Les vertébrés subirent une série de divisions précoces dont les clades souches n’ont pas encore été nommés. Tous ces poissons étaient dépourvus de mâchoires ; raison pour laquelle ils étaient autrefois rangés dans le groupe paraphylétique des **Agnathes. Les clades cités sont successivement les groupes frères de ceux dont nous sommes issus :

 

CYCLOSTOMATES

Apparus v. 490 MA, ils comprennent (i) les Hyperaortiens / Pétromyzontidomorphes (Lamproies) ; et (ii) les Myxinoïdes (Myxine) chez qui la colonne vertébrale a dégénéré.

 

 

 

Myxine – Actuel – Cyclostomata – Océan

 

 

 

 

 

 

 

Petromyzon – Actuel –  Cyclostomata – Océan

 

 

CONODONTOMORPHES

Les Conodontes émergèrent peut-être v. 480 MA. Leurs corps mous ne se sont qu’exceptionnellement fossilisés, mais ils sont bien connus par leurs dents.

 

Conodonta sp. – 490 MA – Conodontomorpha – Océan

 

 

PTERASPIDOMORPHES

Peut-être apparus v. 470 MA, il s’agit comme les Conodontes d’un groupe éteint. Ils comprenaient (i) les Hétérostracés et (ii) les Arandaspididae.

 

 

 

 

 

 

Arandaspis – 470 MA – Pteraspidomorpha – Océan

ANASPIDOMORPHES ET THELODONTOMORPHES

Ils firent peut-être partie d’un même clade apparu v. 460 MA ? Ou de deux clades détachés successivement ?

 

 

 

 

Pharyngolenpis – 430 MA – Anaspidomorpha – Océan

 

GALEASPIDES

Ils seraient le clade détaché ensuite, peut-être v. 450 MA ? Mais leur position n’est pas assurée.

 

OSTEOTRACOMORPHES

Apparus v. 440 MA, ils comprenaient les Pituriaspides et les Ostréostracés. Les Ostéotracomorphes constituent le groupe frère de notre clade des GNATHOSTOMES.

 

 

Hemicyclaspis – 420 MA  – Osteotracomorpha – Océan

 

GNATHOSTOMATA - v. 440 MA - Océan

Comme leur nom l’indique, les GNATHOSTOMES sont les poissons à mâchoire ; ce nouvel organe s’est constitué à partir de baguettes osseuses soutenant des arcs branchiaux péribuccaux ; les dents furent initialement des replis cornés. Après celle qui survint à l’origine des premiers Vertébrés, les Gnathostomes subirent une nouvelle duplication totale de leur génome, portant à X 4 copies le nombre de gènes d’Urbilateria. Ils développèrent aussi la myéline, une substance qui optimise la transmission de l’influx nerveux au long des réseaux neuronaux ; ce qui permit le développement d’organismes de grande taille et une amélioration des facultés cognitives. Les Gnathostomes donnèrent naissance aux EUGNATHOTOSMIENS et aux Placodermes. Ces derniers développèrent une armure composée de plaques osseuses externes ; tandis que leur groupe frère conservait une peau souple.

 

 

Entelognathus – 420 – Placodermi – Océan

EUGNATHOSTOMATA - v. 430 MA - Océan

Les Eugnathostomes donnèrent naissance aux OSTEICHTHYENS et aux Chondrichthyens (Raies, Requins, Chimères). La position exacte du groupe éteint des Acanthodiens n’est pas consensuelle, mais ils se situaient au voisinage de la séparation des deux clades qui ont survécu jusqu’à nous ; ils étaient peut-être engagés en direction des Chondrichthyens parmi lesquels ils forment un ensemble généralement considéré comme paraphylétique.

 

 

Achantodes – 430 MA – Achantodii – Océan

 

 

OSTEICHTYES - v. 420 MA - Océan

Les Ostéichthyens minéralisèrent leurs haubans cartilagineux internes qui devinrent ainsi des os (os enchondraux). Ils donnèrent naissance aux Actinoptérygiens (Truite, etc.) et aux SARCOPTERYGIENS. Les Actinoptérygiens (i.e. poissons à nageoires rayonnées) constituent la très grande majorité des poissons Ostéichthyens actuels.

 

 

Psarolepis  – 400 MA – Osteichthyes basal – Océan

(en amont de la division sarco- / actinoptérygien)

 

Salmo – Actuel – Actinopterygii – Océan

SARCOPTERIGIA - v. 410 MA - Océan

Les Sarcoptérygiens sont les poissons dont les nageoires sont charnues et rattachés à une ceinture osseuse, à l’instar de nos bras et de nos jambes qui en dérivent directement. Ils donnèrent naissance aux Actinistiens (Cœlacanthe / Latimeria) et aux RHIPIDISTIENS.

 

Guiyu – 420 MA – Sarcopterygia basal – Océan

 

Latimeria – Actuel – Sarcopterygia Actinistia – Océan

 

 

RHIPIDISTIA - v. 400 MA - Océan

Les  Rhipidistiens se caractérisent par des poumons alvéolés, une glotte, un cœur avec deux oreillettes et une crosse aortique ….

Les Rhipidistiens donnèrent naissance aux Ceratodontimorpha / Dipneustes et aux TETRAPODOMORPHES.

 

 

Dipterus – 380 MA – Ceratodontimorpha – Océan

 

 

TETRAPODOMORPHA - v. 390 MA - Océan

Les premiers Tétrapodomorphes conservaient encore la morphologie classique des poissons. Ils donnèrent naissance aux Mégalichthyiformes et aux EOTETRAPODOFORMES. Bien que classés parmi les Tétrapodomorphes, ces poissons conservaient encore les six nageoires ventrales et les deux nageoires dorsales de leurs ancêtres Ostéichthyens.

 

 

Osteolepis – 400 MA – Tetrapodomorpha basal – Océan

 

 

EOTETRAPODOMORPHA - v. 380 MA - Océan

Le célèbre Eusthenopteron est plus proche des Tétrapodes qu’Ostéolepis. Des analyses phylogénétiques le classent dans le clade des Tristichopteridés ; lequel est le groupe frère des STEGOCEPHALIENS.

 

Eusthenopteron – 385 MA – Tristichopterida – Océan

 

 

STEGOCEPHALIA - v. 375 MA - Océan

Le groupe des Stégocéphaliens est ici considéré comme un clade authentique, tandis que d’autres chercheurs pensent qu’il est paraphylétique. La disparition de certains os crâniens augmenta la mobilité de la tête (apparition d’un cou). Ainsi libérés, les os crâniens les plus postérieurs devinrent les omoplates et les clavicules, structures qui articulaient la première paire de nageoires. Une radiation spécifique intense des Stégocéphales fut à l’origine de nombreux sous-clades dont les intermédiaires ne sont pas encore nommés. La dernière de ces divisions fut celle des Baphétidés et des TETRAPODES ; lesquels développèrent des doigts au bout des nageoires.

 

Panderichtys – 380 MA – Stegocephalia – Océan

 

Tiktaalik – 375 MA – Stegocephalia – Océan

 

 

TETRAPODA - v. 370 MA - Océan/Pangée

Les premiers Tétrapodes possédaient 8 doigts aux mains (trois doigts situés avant le pouce, en plus de ceux que nous avons conservés). Ils étaient encore purement aquatiques et peuplaient probablement les Mangroves des estuaires et des deltas des fleuves de la Pangée. Les Tétrapodes se divisèrent en Amphibiens / Batrachomorphes / Temnospondyles  et en REPTILIOMORPHES.

 

 

 

 

Acanthostega – 365 MA – Tetrapoda basal – Océan

 

 

Hynerpeton – 360 MA – Tetrapoda basal – Océan

 

REPTILIOMORPHA - v. 360 MA - Pangée

L’ensemble des Reptiliomorphes (et donc des Amniotes) descend d’un Tétrapode basal devenu pentadactyle (i.e. qui avait perdu ses trois premiers doigts). Les Reptiliomorphes forment une succession paraphylétique de clades étroitement apparentés. Les Anthracosaures pourraient s’être détachés les premiers, suivis des Seymouriamorphes. Ensuite, un sous-clade non nommé de Reptiliomorphes donna à la fois naissance aux Lépospondyles et aux COTYLOSAURES.

 

Silvanerpeton – 350 MA – Reptiliomorpha – Pangée

 

Solenodonsaurus – 310 MA – Reptiliomorpha – Pangée

COTYLOSAURIA - v. 350 MA - Pangée

Les Cotylosaures se sont divisés en AMNIOTES et en Diadectomorphes.

 

 

 

 

 

Limnoscelis – 290 MA – Diadectomorpha – Pangée

 

AMNIOTA - v. 340 MA - Pangée

L’invention de l’œuf amniotique permit aux Tétrapodes de s’affranchir des milieux humides pour leur reproduction. Ils purent alors conquérir de nombreuses niches écologiques inaccessibles jusque-là ; et connurent donc une importante radiation spécifique.

Les Amniotes donnèrent naissance aux SYNAPSIDES et aux Sauropsides. Ceux-ci donnèrent naissance aux Anapsides / Pareiasauridés (Mésausaures, Pareisaures, Chéloniens / Tortues, etc.) et aux Diapsides. A son tour, le clade des Diapsides donna naissance aux Lépidosauriens (Lézards, Serpents, Tuatara) et aux Archosaures (Crocodiles, Ptérosaures, Dinosaures / Oiseaux).

 

 

Westlothiana – 340 MA – Amniota basal – Pangée

 

 

Captorhinus – 280 MA – Sauropsida basal – Pangée

 

 

SYNAPSIDA - v. 330 MA - Pangée

Les Synapsides donnèrent naissance aux PÉLYCAUSAURES et à un clade non nommé qui regroupait les Ophiacodontidae et les Varanopidae. Cette phylogénie est récente et non consensuelle.

 

Archaeothyris – 320 MA – Synapsida basal – Pangée

Ophiacodon – 310 MA – Ophiacodontida – Pangée

 

PELYCOSAURIA - v. 320 MA - Pangée

Le clade  Pélycosaure avait été évacué de la phylogénie au profit du seul clade  Eupélycosaure. Toutefois, si les Ophiacodontidés et les Varanopidés forment réellement un groupe détaché en amont, il exista bien un clade des Pélycosaures à l’origine des EUPÉLYCOSAURES et des Caseasaures ; eux-mêmes comprenant les Eothyridés et les Caseidés. Les Eothyridés étaient probablement insectivores et les Caseidés herbivores.

 

Eothyris – 290 MA – Caseasauria – Pangée

 

 

 

 

Casea – 290 MA – Caseasauria – Pangée

 

 

EUPELYCOSAURIA - v. 310 MA - Pangée

Selon une phylogénie récente, à la base des Eupélycosaures se détacha un rameau précoce dont Ianthodon serait un représentant. L’autre clade, non nommé, se divisa à son tour en SPHÉNACODONTOÏDES et Edaphosauridés. Les Edaphosaures étaient herbivores. Comme toute la série de clades auxquels nous appartenons, les Sphénacodontoïdes ne l’étaient pas !

 

 

Ianthodon – 305 MA – Eupelycosaura basal – Pangée

 

SPHENACODONTOIDEA - v. 300 MA - Pangée

Les Sphénacodontoïdes donnèrent naissance à des formes basales (Haptodus), aux Sphénacodontidés et aux THERAPSIDES.

 

 

Haptodus – 300 MA – Sphenacondontidea basal – Pangée

 

 

 

 

Sphenacodon – 300 MA – Sphenacodontidea – Pangée

 

 

THERAPSIDA - v. 290 MA - Pangée

Les Thérapsides donnèrent naissance aux Biarmosuchiens et aux EUTHÉRAPSIDES. C’est peut-être au sein de ce clade Euthérapside que les écailles commencèrent à évoluer en poils ? ; et aussi qu’apparurent à la fois un début de régulation thermique et un début de sécrétion lactée ? Mais tout ceci ne peut être que spéculatif. En effet, puisque les Mammifères sont aujourd’hui les derniers Thérapsides, et même les derniers Synapsides survivants, il est impossible de les comparer aux autres Thérapsides disparus lorsque l’on s’intéresse à l’évolution des caractères qui ne se fossilisent pas. Cette constatation permet de souligner que notre famille des Mammifères n’est rien qu’un minuscule rameau réchappé du naufrage de la très grande et très puissante famille des Synapsides, par ailleurs entièrement éteinte aujourd’hui [cf. plus loin].

 

 

 

Biarmosuchus – 280 MA – Biarmosuchia – Pangée

 

EUTHERAPSIDA - v. 280 MA - Pangée

Les Euthérapsides donnèrent naissance aux Dinocéphaliens (Antéosaures, Tapinocéphaliens) et aux NEOTHERAPSIDES.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Titanophoneus – 270 MA – Anteosauridea – Pan

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© 2019 Thierry d'Amato

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