D – 112.000.000 à 94.000.000 AEC
CRETACE Inférieur – Albien Supérieur – Cénomanien
EU-PLACENTALIA (suite)
Depuis 2001, les Mammifères Placentaires sont répartis en quatre grands clades : Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria et EUARCHONTOGLIRES. Les deux derniers sont regroupés depuis plus de dix ans dans le clade intermédiaire des BOREOEUTHERIA. Mais contrairement à eux, la position des Afrothériens (Eléphants, Lamantins, etc.) et des Xénarthres (Paresseux, Tatous, etc.) a longtemps été l’objet de débats ; Toutefois, des arguments génétiques croissants, conduisent aujourd’hui à les regrouper dans un clade supérieur nommé Atlantogenata. Qui comprend toujours une centaine d’espèces.
Atlantogenata
Les analyses moléculaires situent v. 100 MA la divergence entre les BOREOEUTHERIA et les Atlantogenata ; évènement qui pourrait tout simplement découler de la migration très précoce de l’ancêtre des seconds en Amérique du Nord. Ensuite, c’est peu de temps après, vers 97 / 96 MA, que survint la divergence entre les Xénarthres et les Afrothériens. Cette séparation pourrait simplement résulter de la submersion11 d’un pont de terre entre les deux grandes îles dont était constituée l’Amérique du Nord au Crétacé : Les Atlantogenata qui sont demeurés en Laramidia (Amérique du Nord occidentale) seraient devenus les ancêtres des Xénarthres, tandis que ceux qui se trouvaient en Appalachia (Amérique du Nord orientale) seraient devenus les ancêtres des Afrothériens.
Afrotheria 12
Malgré leur nom, les Afrothériens ne sont donc pas originaire d’Afrique. Leurs ancêtres – qui faisaient partie du vaste groupe « fourre-tout » des ‘’Condylarthres’’13 nord-américains – ont probablement entamés une radiation évolutive en Appalachia dès le début du Crétacé supérieur (v. 95 / 90 MA).
Paenungulata
Ensuite, les Paenongulés (ancêtres des Eléphants et des Damans) semblent s’être détachés les premiers du tronc des ‘’Condylarthres’’ ; évènement survenu v. 90 / 80 MA 14
, et qui pourrait résulter de la migration d’un Afrotheria basal sur l’archipel européen ? En Europe insulaire, les Paenongulés se sont ensuite séparés en Hyracoidea et en Tethytheria, peut-être v. 80 / 70 MA ? Puis, v. 60 MA15, des Téthythères basaux migrèrent en Asie (Phenacolophus, Mongolie, v 60 / 55 MA), devenant les ancêtres des Embrithopoda (Arsinoetherium) aujourd’hui disparus, ainsi que des Sirenia (Prorastomus) qui adoptèrent un mode de vie aquatique et qui existent encore. A la même époque, toujours depuis l’Europe, d’autres Téthythères basaux atteignirent l’Afrique, et devinrent les Proboscidea (la famille des éléphants) dont les représentants les plus anciens sont Eritherium (v. 60 MA), encore physiquement proche des ‘’Condylarthres’’, puis Phosphatherium (v. 55 MA).
Afroinsectiphilia
Les Afroinsectiphilia pourraient simplement être les Afrothériens demeurés en Amérique du Nord après le départ précoce des Paenongulés. Les Tubulidentata (Oryctéropes)16
s’en séparèrent v. 75 MA (passage de leur ancêtre en Europe ?). Ensuite, les Afroinsectiphilia demeurés en Amérique du Nord constituèrent les Macroscelida (sensu lato) ; ce groupe – dont certains genres migrèrent en Europe au voisinage de K/T – comprend : (i) les Apheliscidae (Apheliscus, Haplomylus), connus en Amérique du Nord entre v. 63 et 49 MA, et en Afrique de v. 56 à 40 MA ; (ii) les Amphilemuridae (Macrocranion, Pholodocercus) que l’on trouve en Europe au Paléocène et également en Amérique du Nord à l’Eocène (rétromigration ?) ; et (iii) les Louisinidae (Microhyus, Paschaterium, Teilhardimys) exclusivement européens (v. 60 à 49 MA).
(iv) Les Macroscelida actuels pourraient être appelés *Eu‑Macroscelida. Ils descendent probablement d’un Aphéliscidé migré en Afrique v. 60 MA5. Chambius (v. 56 à 40 MA) est un représentant de ces premiers *Eu-Macroscélidés africains. A partir d’eux, divergèrent rapidement les Macroscelididae (au sens restrictif) et les Afrosoricida, eux-mêmes séparés ensuite en Terencidae et Chrysochloridae.
C’est peut-être parce que tous ces nouveaux-venus étaient plus compétents ou se reproduisaient plus facilement que les anciens Mammaliaformes africains (encore ovipares), que ces Afrothériens nous donnent aujourd’hui la fausse impression d’être les indigènes de l’Afrique ?
Pholidocercus – Amphilemuridae – 47 MA – Europe
Rhynchocyon – Macroscelididae – actuel – Afrique
Microgale – Afrosoricida Tenrecidae – actuel – Madagascar
Chrysospalax – Afrosoricida Chrysocholridae – actuel – Afrique
Procavia – Hyracoidea – actuel – Afrique
Xenarthra
Depuis la Laramidia (île d’Amérique du Nord occidentale), les Xénarthres ont colonisé l’Amérique du Sud vers 70 / 65 MA, en compagnie des ancêtres des Marsupiaux modernes. Ils se sont ensuite séparés (v. 65 MA) en Cingulata / Dasipodidae (les Tatous), et en Pilosa. Ceux-ci se sont eux-mêmes divisés (v. 56 MA) en Vermilingua / Myrmecophagidae (les Fourmiliers et les Cyclopes) et en Folivora (les Paresseux). Le plus ancien Xénarthre connu est un Dasipodidae (Riostegotherium, v. 49 MA). En empruntant le pont terrestre de Drake17, certains Xénarthres ont probablement prospéré en Antarctique. En revanche, ils n’ont pas atteint l’Afrique, car le pont qui reliait ce continent à l’Amérique du Sud avait disparu v. 100 MA.
Riostegotherium – Dasipodidae – 49/37 MA – Am. Sud
BOREOEUTHERIA - v. 103 MA - Asie
Comme les Atlantogenata, notre clade des Boréoeuthériens dut apparaitre v. 103 MA, après l’évènement de l’Albien tardif.
Avec environ 4100 espèces (à comparer aux 100 espèces Atlantogenata, aux 270 espèces de Marsupiaux et aux 5 espèces de Monotrèmes), les Boréoeuthériens forment l’immense majorité des Mammifères actuels. Vers 95 MA, en Asie, ils se séparèrent en Laurasiathériens et EUARCHONTOGLIRES [cf. carte E].
Laurasiatheria
Puisqu’il ne s’agit que de notre groupe frère, une histoire détaillée de cet immense clade d’origine asiatique (environ 1800 espèces) nous éloignerait de l’objectif de cet ouvrage. Cependant, du fait même de l’importance numérique des Laurasiathériens actuels et passés, il n’y a pas lieu de les négliger davantage que nous ne l’avons fait pour d’autres lignées bien plus obscures que la leur. Depuis 2001, la phylogénie interne des Laurasiathériens vivants est à peu près consensuelle, même si la séquence de divergence de telle ou telle branche peut encore être débattue. En revanche, il est très difficile de classer les taxons fossiles basaux, parce qu’ils partagent des caractères primitifs avec d’autres groupes de Placentaires, et surtout parce que leurs vestiges sont trop souvent extrêmement fragmentaires. Seules des études phylogénétiques basées sur un grand nombre de caractères – et donc réalisées à partir de fossiles plus complets – permettront peu à peu de connaître la véritable structure du clade. La première division des Laurasiathériens survint peut-être v. 90 MA 18
, à l’origine des deux grands sous-clades des Eulipotyphles et des Scrotifères.
Eulipotyphla
Avant l’ère génétique, les *Insectivores formaient un peuple hétéroclite qui échappait à toutes logiques. Depuis, le groupe des Eulipotyphles est parfois devenu synonyme de ‘’vrais insectivores’’. Parmi leurs 300 espèces, de nombreuses conservent encore l’apparence muriforme probable de l’ancêtre commun des Laurasiathériens ; et au-delà de celui-ci, des premiers Placentaires. Les Eulipotyphles comprennent des formes basales dont les Solenodontidae (Solenodons) et les Talpidae (Taupes) seraient des représentants actuels. Peut-être séparés plus tard, v. 65 MA (?), les Erinaceomorpha (Hérissons et Gymnures) et les Soricomorpha (Musaraignes) forment un sous-clade homogène parmi les Eulipotyphles.
Solenodon – Solenodontidae – Actuel – Am (Antilles)
Uropsilus – Talpidae – Actuel – Asie
Crocidura – Soricomorpha – Actuel – Eur., Asie, Afr.
Hylomys – Erinaceomorpha – Actuel – Asie
Scrotifera
Apparus en Asie vers 90 MA, ils contiennent tous les Laurasiathériens non Eulipotyphla (environ 1500 espèces). Contrairement aux Eulipotyphles, les Scrotifères actuels sont extrêmement différenciés, puisqu’ils vont des Chauve-souris aux Baleines, en passant par les Girafes, les chevaux, les Pangolins, les Ratons-laveurs et les Tigres ! Naturellement, leurs taxons anciens se ressemblaient davantage. Peut-être survenue v. 85 MA, la première grande division des Scrotifères engendra les Chiroptera (Chauve-souris) et les Fereungulata.
Chiroptera
Nécessairement incapable de voler à l’origine, les premiers représentants de la lignée des Chiroptères sont peut-être apparus v. 85 MA, car des analyses moléculaires récentes les placent en position basale parmi les Scrotifera. Il faut donc admettre une assez longue lignée fantôme dont nous ne savons absolument rien, car Onychonycteris (v. 52 MA, Amérique du Nord), la plus ancienne chauve-souris connue, possède déjà l’allure caractéristique des chauves-souris contemporaines. Puisque les deux grands sous-clades des Chauve-souris semblent s’être séparés v. 65 MA après la catastrophe K/T, il faut admettre que cette lignée développa le vol battu très rapidement, peut-être aux alentours de 75 à 70 MA ? Auparavant, les ancêtres des Chauves-souris devaient être des animaux arboricoles qui avaient commencé à expérimenter un vol plané similaire à celui des ‘’écureuils volants’’ d’aujourd’hui. Les (i) Megachiroptera et les (ii) Microchiroptera ont divergé peu après la catastrophe K/T ; les 4 sous-clades actuels de Microchiroptères existaient déjà v. 50 MA. Grâce au vol, les Chiroptères ont été les premiers Placentaires capable de coloniser rapidement tous les continents et les îles isolées ; ainsi, il y a 23 MA, ils ont colonisé l’Indonésie et même l’Australie.
Urchiroptera – Chiroptera – v. 80 MA – Asie ?
Fereungulata
Apparus peut-être v. 85 MA en Asie, ce grand contingent des Laurasiathériens s’est fragmenté en de multiples sous-clades. La phylogénie moléculaire les divise tout d’abord en en Ungulata et en Ferae, peut-être séparés v. 80 MA. Lorsque l’on s’intéresse aux formes basales de ces deux grand-sous-clades, leurs différences se réduisent [cf. la série d’illustrations].
Ungulata
Les Ongulés constituent dans une large mesure le sous-clade végétarien des Fereungulata. Ils ont compris des formes basales d’Ongulés dont la position est instable ; ainsi, les Mésonychides sont parfois considérés comme des Ongulés basaux, mais parfois aussi comme des Artiodactyles proche des Cétacés ; s’ils s’agissaient bien de formes basales, cela signifie que les premiers ongulés demeuraient carnivores. En Asie toujours, les Euungulata (v. 75 MA ?) se divisèrent v. 70 MA en deux grand clades herbivores : les Panperissodactyla (Périssodactyles au sens large) ou Mesaxonia, et les Panartiodactyla (Artiodactyles au sens large) ou Paraxonia. Le sujet de cet atlas ne permet d’indiquer que les grands jalons de leur phylogénie.
Synoplotherium – Mesonychia – 50 MA – Am. Nord
Les Panperissodactyla / Mesaxonia semblent avoir migré tôt en Amérique du Nord. Ils développèrent (i) des formes basales (Phenacodontidae, Hyopsodontidae, Anthracobunidae), (ii) des formes qui migrèrent tôt dans les deux Amériques (Dinocerata, Meridiungulata), et (iii) les Euperissodactyla ; vers 65 MA, ceux-ci se divisèrent en Hippomorpha (Brontothères et Chevaux) qui migrèrent à leur tour en Amérique du nord, et en Tapiromorpha (formes basales, Tapir et Rhinocéros) dont certains sous-groupes seulement quittèrent l’Asie pour l’Amérique du Nord.
Hyopsodus – Hyopsodontidae – 56/37 MA – Am. Nord
Meniscotherium – Phenacodontidae – 56/37 MA – Am. Nord
Les Panartiodactyla / Paraxonia développèrent eux aussi (i) des formes basales (Dichobunoidea, Haplobunodontidae / Choeropotamidae, Merycoidodontidae / Oreodontidae), (ii) les Tylopoda (Chameaux), peut-être séparés v. 65 MA des (iii) Artiofabula ; vers 60 MA, ces derniers se divisèrent en Suina (Porcs) et en Cetruminantia ; lesquels à leur tour se divisèrent v. 55 MA en Ruminantia (Vaches, cerfs, Girafes) et en Whippomorpha (Hippopotames, Cétacés)
Diplobunops – Merycoidodontidae – 45 MA – Am. Nord
Amphirhagatherium – Choeropotamida – 40 MA – Europe
Ferae
L’autre grand clade des Fereungulata est demeuré carnassier. Il s’est tout d’abord divisé en Amblypoda et en Carnivoramorpha, peut-être v. 70 MA ?
Les Amblypoda constituent un clade presque entièrement éteint. Ils ont compris (i) des formes basales (Arctocyonidae vrais, Eupantodonta, Periptychidae), (ii) les Creodonta, qui avaient adopté un mode de vie et une morphologie comparable à ceux des anciens Mésonychides ou des actuels Carnivores, et (iii) les Pholidota (Pangolins) qui sont parvenus jusqu’à nous sous une forme tellement évolué que leur apparentement aux Carnivores à été l’une des immenses surprise de la phylogénie génétique !
Pantolambda – Eupantodonta – 60 MA – Asie, Am. Nord
Oxyaena – Creodonta – 40 MA – Am. Nord
Les Carnivoramorpha / Miacoidea se sont quant à eux divisés en (i) Viverravidae qui sont éteints, et en (ii) Miacidae / Carnivora ; eux-mêmes à l’origine de formes basales et des (Eu-)Carnivora ; à leur tour, ces derniers se divisèrent en Caniformia et Feliformia.
Notes
(11) Survenue précisément v. 97 MA. Retour.
(12) La phylogénie moléculaire des Afrothériens actuels est à peu près consensuelle ; en revanche, celle des Afrothériens basaux fait l’objet de débats. De même pour les dates de divergence des clades successifs. L’histoire proposée ici pourrait être sujette à d’importantes révisions. Retour.
(13) Le groupe des ‘’Condylarthre’’ est obsolète ; cette construction regroupait artificiellement divers taxons Afrotheria et Laurasiatheria. Retour.
(14) L’Europe était une province maritime de l’Appalachia. La date est donnée par une analyse moléculaire. Retour.
(15) Vers 60 MA, des échanges de faune se sont produits entre l’Europe et l’Afrique, et entre l’Europe et l’Asie (grâce à l’assèchement de la mer d’Obik).
(16) Les données moléculaires impliquent une origine ancienne, alors que les premiers fossiles d’Oryctéropes datent de v. 23 MA seulement. Retour.
(17) Pont qui relia l’Amérique du Sud à l’Antarctique jusque v. 40 MA. Retour.
(18) Une étude génétique récente situe entre 88 et 84 MA la divergence entre les deux grands clades des Laurasiathériens. Retour.
